Listado de especies y clave de géneros y subgéneros de escarabajos estercoleros (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) presentes y presuntos para Ecuador

  • William Chamorro Universidad Técnica Particular de Loja (UTPL)
  • Diego Marín-Armijos Universidad Técnica Particular de Loja (UTPL)
  • Valeria Granda Instituto Nacional de Biodiversidad, INABIO
  • Fernando Z. Vaz-de-Mello Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT)

Resumen

Los escarabajos de la subfamilia Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) son un grupo importante utilizado en estudios de taxonomía, ecología, biodiversidad, conservación e historia natural, por ser buenos indicadores de la calidad del hábitat y ricos en géneros y especies. Su taxonomía es relativamente bien conocida; sin embargo, comúnmente se registran nuevos taxones y cambios nomenclaturales, principalmente por revisiones a nivel de género. Actualmente, en el neotrópico se han registrado 127 taxones (entre géneros y subgéneros), de los cuales 59 taxones pertenecientes a 33 géneros y 220 especies (con 22 nuevos registros) se registran en Ecuador y otros nueve géneros podrían llegar a ser registrados. Con el objetivo de fomentar el estudio y el conocimiento de este grupo en Ecuador, en este trabajo se presenta una clave de identificación de géneros y subgéneros presentes y/o presuntos para el país, la cual incluye taxones actuales según nuevas publicaciones para el neotrópico de Scarabaeinae.

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Publicado
2018-08-05
Como citar
CHAMORRO, William et al. Listado de especies y clave de géneros y subgéneros de escarabajos estercoleros (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) presentes y presuntos para Ecuador. Revista Colombiana de Entomología, [S.l.], v. 44, n. 1, p. 72-100, ago. 2018. ISSN 0120-0488. Disponible en: <http://revistas.univalle.edu.co/index.php/SOCOLEN/article/view/6545>. Fecha de acceso: 15 dic. 2018 doi: https://doi.org/10.25100/socolen.v44i1.6545.
Sección
Sección Básica / Artículos de investigación

Palabras clave

Escarabajos copronecrófagos, distribución geográfica, taxonomía y sistemática, región neotropical

Introducción

Ecuador está ubicado al norte de Sudamérica sobre la línea ecuatorial, con un área de 283.561 km2, dividido geográficamente en cuatro regiones naturales: costa o pacífica, andina o región de la sierra, amazónica o región oriental y región insular o islas Galápagos. Administrativamente, el territorio ecuatoriano está dividido en 24 provincias y con respecto a sus biomas presenta 91 tipos de ecosistemas naturales con formaciones vegetales tales como: bosques de tierras bajas, bosques secos, bosques premontanos, bosques nublados, bosques altoandinos, áreas de páramo, etc. (Ministerio del Ambiente del Ecuador 2013).

Los escarabajos de la subfamilia Scarabaeinae son muy utilizados en el neotrópico, principalmente en estudios de taxonomía (Medina et al. 2001); ecología (Carpio et al. 2009; Domínguez et al. 2015), biodiversidad (Celi et al. 2004), conservación (Celi y Dávalos 2001) e historia natural (Puker et al. 2014). De acuerdo con algunos criterios mencionados por Favila y Halffter (1997) estos insectos presentan las siguientes características: ser un grupo de fácil recolecta, su método de captura representa un bajo costo económico, su identificación taxonómica está bien definida (determinación principalmente de géneros, subgéneros y especies), y se conocen su historia natural y biología, por su amplia distribución geográfica y por mostrar respuestas a cambios antrópicos en la modificación de su hábitat. Por esas características se han denominado específicamente como un buen grupo bioindicador y en el territorio ecuatoriano son muy utilizados principalmente en estudios de impacto ambiental, desarrollando planes y leyes de manejo de conservación especialmente en grandes regiones de bosques a conservar. Un ejemplo exitoso de estos monitoreos ambientales son los propuestos por Celi y Dávalos (2001) en el el Chocó biogeográfico ecuatoriano en la provincia de Esmeraldas, donde por dos años se trabajó conjuntamente en la capacitación de comunidades indigenas y afrodescendientes.

Según Vaz-de-Mello et al. (2011), en el neotrópico se han registrado 119 taxones, sin embargo, al 2018 este dato se ha incrementado a 127 entre géneros y subgéneros con nuevos cambios nomenclaturales detallados a continuación: (1) un nuevo género amazónico Lobidion descrito por Génier (2010); (2) un nuevo cambio en la nomenclatura de Deltochilum (Telhyboma) Kolbe, 1893 = Deltochilum (Deltochilum) Eschscholtz, 1822, sinónimo establecido por Génier (2012); (3) un nuevo cambio en la nomenclatura para Tetramereia Klages, 1907, sinonimizado con el género Dendropaemon Perty, 1830, establecido por Génier y Arnaud (2016); (4) tres subgéneros restablecidos por Génier y Arnaud (2016) dentro del género Dendropaemon: D. (Enicotarsus) Laporte, 1831; D. (Eurypodea) Klages, 1906 y D. (Onthoecus) Lacordaire, 1856; (5) seis nuevos subgéneros determinados por Génier y Arnaud (2016) para el género Dendropaemon: D. (Glaphyropaemon), D. (Nigropaemon), D. (Rutilopaemon), D. (Streblopaemon), D. (Sulcopaemon) y D. (Titthopaemon); (6) para el mismo género Dendropaemon, un nuevo subgénero D. (Crassipaemon) (citado como nuevo nombre) publicado por Cupello y Génier (2017) en reemplazo de D. (Onthoecus) Lacordaire, 1856; (7) Cupello (2018) determina que el subgénero Eucanthidium Halffter & Martínez, 1986 es sinónimo junior del género Canthidium Erichson, 1847 y finalmente, (8) el cambio de Canthidium (Canthidium) por el nombre revalidado del subgénero Canthidium (Neocanthidium) Martínez, Halffter & Pereira, 1964, establecido por Cupello (2018). También se conocen varias revisiones a nivel de género en donde se describen algunas especies nuevas con datos de distribución para Ecuador y se proponen algunos cambios nomenclaturales: Arnaud (2002), Canhedo (2006), Cook (1998, 2000, 2002), Cupello y Vaz-de-Mello (2013), Edmonds (1994, 2000), Edmonds y Zidek (2004, 2010, 2012), Génier (1996, 2009, 2010), Génier y Arnaud (2016), Génier y Kohlmann (2003), González et al. (2009), González-Alvarado y Vaz-de-Mello (2014), Halffter y Martínez (1966), Martínez y Halffter (1986),Ratcliffe y Smith (1999), Silva et al. (2015) y Vaz-de-Mello (2008). Por lo anteriormente expuesto, en este trabajo se propuso realizar una clave genérica y subgenérica de los escarabajos coprófagos del Ecuador, producto que servirá para paises vecinos como: Colombia, Perú y Venezuela. Además, se actualizó la nomenclatura para los escarabajos Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) del Nuevo Mundo y, finalmente, se presenta un listado de las especies distribuidas en Ecuador.

Con respecto al número de especies conocidas para Ecuador no se tiene un registro total. Hasta 2011 se presenta un listado de 265 especies y 37 géneros (Carvajal et al. 2011); sin embargo, este trabajo muestra un valor sobrestimado de las especies presentes en el territorio ecuatoriano (incluyendo las Islas Galápagos). En ese estudio se presentan algunos registros de especies dudosas e inválidamente citadas, por ejemplo: Copris lugubris Boheman, 1858 mencionada como registro erróneo por Peck (2005) y Eucranium cyclosoma Burmeister, 1861 especie erróneamente registrada para Ecuador, donde Ocampo (2010) señala que este es un género y especie endémica de Argentina. Si se hace un recuento de la historia a través de publicaciones se presentan los siguientes datos de escarabajos estercoleros citados para Ecuador: Gemminger y Harold (1869) con 11 registros de especies, posteriormente Gillet (1911) presentó un catálogo de distribución donde se incrementa a 30 el número de registros. Luego se destaca el trabajo de Blackwelder (1944), que recopila información de los coleópteros del neotrópico (incluyendo Antillas mayores y menores), este autor registró 82 especies y finalmente Krajcik (2012) en su “checklist” de distribución a nivel mundial sobre la superfamilia Scarabaeoidea reporta 94 especies de escarabajos estercoleros para el país. Por lo anterior, en este trabajo se presenta un listado actualizado de 220 especies pertenecientes a 33 géneros.

Además, se presenta una clave actualizada de los géneros y subgéneros presentes y presuntos para Ecuador con 103 ilustraciones de sus caracteres más relevantes. Algunos géneros como: Anisocanthon Martínez & Pereira, 1956; Besourenga Vaz-de-Mello, 2008; CanthotrypesPaulian, 1939; Deltorhinum Harold, 1867; Diabroctis Gistel, 1857; Digitonthophagus Balthasar, 1959; Hansreia Halffter & Martínez, 1977; LobidionGénier, 2010; Pseudocanthon Bates, 1887 y el subgénero Coprophanaeus (Megaphanaeus) d'Olsoufieff, 1924 se presume pueden estar en las diferentes regiones del territorio ecuatoriano ya que se registran en los países vecinos de Colombia y/o Perú.

Materiales y métodos

Para la elaboración de la clave se revisaron especímenes de las siguientes colecciones: CEMT (Setor de Entomologia da Coleção Zoológica da Universidade Federal de Mato Grosso Cuiabá, Brasil. Fernando Vaz-de-Mello), MEPN (Colección Entomológica, Museo de la Escuela Politécnica Nacional. Quito, Ecuador. Vladimir Carvajal), MECN (Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales, Quito, Ecuador. Santiago Villamarín), MGO-UCE (Museo Laboratorio Gustavo Orces, Universidad Central del Ecuador. Quito, Ecuador. Fabiola Montenegro), MNHN (Muséum national d’Histoire naturelle. Paris, Francia. Olivier Montreuil y Antoine Mantilleri). MQCAZ. PUCE (Museo de Zoología Pontificia Universidad Católica, Quito, Ecuador. Álvaro Barragán, Carlos Carpio y Fernanda Salazar) y MUTPL (Colección Universidad Técnica Particular de Loja, Ecuador. Diego Marín).

Las distribuciones referidas en esta clave incluyen la región y en algunas ocasiones ecosistemas vegetales definidos por la propuesta del Ministerio del Ambiente del Ecuador (2013).

Resultados y discusión

De los 127 taxones de escarabajos copronecrófagos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) enlistados en el neotrópico, para Ecuador se registraron 59 taxones divididos en 33 géneros, 26 subgéneros y 220 especies (con 22 nuevos registros para el país), con la posible inclusión de ocho presuntos géneros y un subgénero. En la clave, los taxones que estan entre corchetes [ ] se presentan como taxones presuntos.

Clave para los géneros y subgéneros de Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) presentes y presuntos para Ecuador

1. Punta del mesoescutelo claramente visible entre la base de los élitros (Figs. 1A-D) ……………………….…………...….. 2

1’. Mesoescutelo completamente cubierto por los élitros ……...……..……………………………..…………………….…... 4

2. Cuerpo muy aplanado dorsalmente, alargado, con lados paralelos. Cabeza con dos dientes débiles (a veces ausentes) en el clípeo. Mesocoxas paralelas al eje longitudinal del cuerpo, en posición externa con relación al metaesterno (Fig. 1E). Distribución sobre todas las áreas excepto páramo …….……………………………….…………. Eurysternus Dalman, 1824

2’. Cuerpo poco convexo dorsalmente, forma general ovalada. Cabeza con clípeo cuadridentado, con emarginaciones laterales externas a los dientes centrales. Mesocoxas oblicuas al eje longitudinal del cuerpo (Fig. 1F) ……………………..….. ………………………………………………………………………………………… Malagoniella Martínez, 1961 ………. 3

3. Pronoto con fina quilla basal (Fig. 1G). Distribución sobre los matorrales secos del sur hacia el pacífico .………………….. ………………………………………………………………………………. Malagoniella (Megathopomima) Martínez, 1961

3’. Pronoto sin marginación basal. Distribución en la Amazonía baja …....……………..……………………………….............

……………………………………………………………………………...……………… Malagoniella (Malagoniella) Martínez, 1961

4. Mesotarsos y metatarsos fuertemente aplanados (Fig. 1H), tarsómero apical con robusto proceso espiniforme sobre la inserción de las uñas (Fig. 2A); pigidio horizontal; cuerpo aplanado y alargado. Distribución en los bosques húmedos .………

……………………………………………………………………………………….………………....... Bdelyrus Harold, 1869

4’. Último tarsómero de los mesotarsos y metatarsos sin proceso espiniforme (Fig. 2B), o pigidio claramente vertical, o ambos …………………………………………………………………………………………………………………………... 5

5. Pata anterior con foseta trocanto-femoral anterior situada en el borde del trocánter (no confundir con la articulación trocanto-femoral, la foseta trocanto-femoral está en el borde apical del trocánter, mientras que la articulación es posterior). (Fig. 2C) ………………..…………………................................................................................................................................. 6

5’. Pata anterior sin foseta trocanto-femoral anterior (Fig. 2D) …..………………………………………………….............. 14

6. Último esternito abdominal expandido en su parte media, cubre todo el disco del abdomen. Los demás esternitos visibles sólo lateralmente (Fig. 2E) …………………………………………………………………………………………………….. 7

6’. Último esternito abdominal no cubre totalmente el disco, los demás esternitos visibles y diferenciados en la parte media del abdomen …………………………………………………………………………………………………………………... 11

7. Pseudoepipleura abruptamente estrecha hacia su parte posterior, angulada a nivel de la metacoxa (Fig. 2F) ……………... 8

7’. Pseudoepipleura gradualmente estrecha hacia el ápice, sin ángulo a nivel de la metacoxa (Fig. 2G) …...………………… 9

8. Élitros con interestrias no aquilladas (Fig. 2H). Sutura clípeo-genal visible y extendida hasta el borde externo de la cabeza; sutura fronto-clipeal visible, al menos a los lados del borde externo de la cabeza. Borde clípeo-genal con una incisión que parece separar en forma redondeada el clípeo y la gena. Distribución sobre la Amazonía baja …...…………..…………..……. …………………………………………………………………………………………………….. Eutrichillum Martínez, 1969

8’. Élitros con interestrias aquilladas (en la única especie conocida que puede estar presente en Ecuador). Suturas clípeo-genal y clípeo-frontal no visibles, borde clípeo-genal recto a levemente sinuoso (Figs. 3A-B). Podría estar en el sureste amazónico ecuatoriano ……………………………… ……………………………………………….... [ Besourenga Vaz-de-Mello, 2008]

9. Mesotibia abruptamente expandida hacia el ápice, con un fuerte diente latero-ventral y sedas apicales escasas. (Fig. 3C). Distribución sobre la costa y bosques secos andinos ………………………………….…….. Onoreidium Vaz-de-Mello, 2008

9’. Mesotibia gradualmente expandida hacia el ápice, región ápico-lateral cubierta por cepillo de sedas anchas (Fig. 3D) ……. …................................................................................................................................................................................................ 10

10. Cabeza plana o ligera y regularmente convexa, sin concavidades evidentes al lado de los ojos. Borde lateral del clípeo recto o curvado levemente hacia afuera; gena no sobresale más allá del clípeo lateralmente (Fig. 3E). Estrías elitrales con puntos bien separados entre sí. Distribución sobre la costa ……………………………… Bradypodidium Vaz-de-Mello, 2008

10’. Cabeza regularmente convexa en parte media, con concavidades evidentes en zona anterior a los ojos. Borde lateral del clípeo curvado hacia adentro, con gena saliente (Fig. 3F). Estrías elitrales moniliformes por lo menos apicalmente (puntos dos veces más anchos que las estrías, puntos casi continuos o continuos en la mitad apical). (Fig. 3G). Distribución en la costa .....

............................... ……………………………………………………………………………...…… Trichillidium Vaz-de-Mello, 2008

11. Meso y metatibias con quillas o tubérculos transversales en la cara externa (Fig. 3H) ………………………………….. 12

11’. Meso y metatibias simples, sin quillas ni tubérculos externos (Fig. 4A) …...…………………..……………………….. 13

12. Pronoto a cada lado con surco longitudinal, si el surco está ausente, fosetas pronotales laterales ausentes (Figs. 4B-C). Distribución en todas las áreas por arriba de los 100 m …..………………............................... Uroxys Westwood, 1842 (parte)

12’. Lados del pronoto sin surco longitudinal, con foseta lateral (Fig. 4D). Distribución en todas las áreas por arriba de los 100 m ...............……………………………………………………………………………………….. Scatimus Erichson, 1847

13. Cuerpo dorsalmente glabro. Élitros convexos dorsalmente; pseudoepipleura delimitada por quilla incompleta o por convexidad elitral. Pronoto casi siempre a cada lado con surco longitudinal (Figs. 4B-C). Ojos en vista dorsal siempre expuestos .................................................................................................................................... Uroxys Westwood, 1842 (parte)

13’. Cuerpo dorsalmente cubierto de sedas. Pseudoepipleura demarcada por fuerte quilla a lo largo del élitro (Fig. 4E). Pronoto nunca con surco longitudinal a cada lado. Ojos (vista dorsal) no expuestos, o visibles sólo como pequeños triángulos. Distribución en los bosques húmedos y páramos ………………….……………… …………… Cryptocanthon Balthasar, 1942

14. Longitud del primer metatarsómero mayor a la longitud combinada de los tres tarsómeros siguientes (Fig. 2B); si es subigual entonces tibias anteriores con cuatro dientes (Fig. 4F), tibias medias y posteriores con dientes externos, palpos labiales con dos palpómeros (es raro un tercero muy reducido), el segundo más largo que el primero; metatarso con cinco tarsómeros ………………………………………………………………………………………………………………..…… 15

14’. Longitud del primer metatarsómero menor a la longitud combinada de los tres metatarsómeros siguientes; si subigual o poco mayor, entonces tibias anteriores con tres dientes, tibias medias sin dientes o quillas externos, palpos labiales con tres palpómeros, el tercero tan largo como la mitad del segundo, y el segundo más corto que el primero; o metatarso con menos de cinco tarsómeros ........................................................................................................................................................................ 16

15. Longitud de 8 a 13 mm, pronoto brillante con reflejos rojos, bronces o verdes, élitros opacos, de color café variegados con manchas grandes, claras y oscuras. Propleura con quilla oblicua que alcanza el borde lateral del ángulo anterior, formando un diente antero-lateral, redondeado en los machos y agudo en las hembras (Fig. 4G); macho con un gran diente apical interno en la protibia, fuertemente curvado hacia abajo en el ápice; macho con dos cuernos en el vértex y una quilla clípeo-frontal, y un par de gibosidades obtusas en la parte anterior del disco del pronto (en especímenes bien desarrollados); hembras con fuertes quillas transversales en la sutura fronto-clipeal en el vértex, y una quilla oblicua a transversal a cada lado de la parte anterior del disco pronotal, reducida a un tubérculo en especímenes pequeños. Posiblemente sobre la Amazonía en áreas abiertas (introducido) ………………………………………………………………....….. [ Digitonthophagus Balthasar, 1959]

15’. No como se describe arriba. Distribución en todas las áreas …………….... Onthophagus (Onthophagus) Latreille, 1807

16. Meso y metatarsos sin uñas (Fig. 4H) .………………………………………………………………………………….... 17

16’. Meso y metatarsos con uñas ……………….…………………………………………………………………………..… 29

17. Cuerpo por lo general dorsalmente aplanado. Meso y metatarsos con dos, tres o cuatro tarsómeros (Fig. 5A) ..……………

……………………………………………………………………………..………...Dendropaemon Perty, 1830.................. 18

17’. Cuerpo dorsalmente convexo. Meso y metatarsos con cinco tarsómeros ………………….………………..…………... 19

18. Base del pronoto con marginación largamente interrumpida a cada lado de la línea media (Fig. 5B), marginación nunca pareciendo crenulada o interrumpida por puntos cetosos; fosas pronotales laterales simples, redondeadas, sin borde afilado anteriormente; superficie anterior de las fosas simplemente punteado, puntuaciones nunca confluente o formando rúgulas. Distribución sobre la Amazonía …………………....................... Dendropaemon (Glaphyropaemon) Génier & Arnaud, 2016

18’. Base del pronoto generalmente completamente marginada, si la marginación es más o menos interrumpida a cada lado entonces algunos puntos setosos están presentes (Fig. 5C); segmentos abdominales 3-8 con pubescencia roja oscura larga y erecta; metatibia robusta. Distribución sobre los bosques piemontanos amazónicos ………….....................................................

……………………………………………………………………… Dendropaemon (Crassipaemon)Cupello & Génier, 2017

19. Tarsómero basal de los meso y metatarsos ensanchado, casi o más ancho que largo. Tarsos posteriores moniliformes (Fig. 5D). Distribución sobre el sur de la Amazonía ………………........…………………………... Megatharsis Waterhouse, 1891

19’. Tarsómero basal de los meso y metatarsos alargado, siempre más largo que ancho. Tarsómeros posteriores de formato triangular o rectangular (Fig. 4H) ...……………………………………………………………………………………...…… 20

20. Lamela antenal basal normal, no cóncava apicalmente, recibiendo en la concavidad a las otras lamelas (Figs. 5E-F). Metaepisterno sencillo, sin prolongación ..……………………………………………………………………………..…….. 21

20’. Lamela antenal basal grande fuertemente cóncava apicalmente, recibiendo en la concavidad a las otras dos lamelas (Fig. 5G). Metaepisterno con prolongación posterior cubriendo margen lateral del élitro (Fig. 5H) ...……………………….…… 22

21. Bordes externos de los élitros (vistos desde arriba) redondeados (Fig. 6A). Estrias elitrales muy débiles. Forma general del cuerpo oval convexa. Distribución sobre la Amazonía ……………….…........................................ Gromphas Brullé, 1834

21’. Borde externo de los élitros (vistos desde arriba) paralelos (Fig. 6B). Forma general del cuerpo alargada, aplanada dorsalmente. Distribución sobre los Páramos ……………………….……………………………….…. Oruscatus Bates, 1870

22. Margen clipeal con emarginación medial profunda y aguda, formando dos dientes agudos separados del borde lateral adyacente por emarginaciones externas (Fig. 6C) ……………………….…. Coprophanaeus Olsoufieff, 1924…………… 23

22’. Margen clipeal sin emarginación profunda y aguda, a lo sumo con dos conspicuos dientes en medio …………..…...… 24

23. Interestrías elitrales transversamente aquilladas, quillas separadas por fosetas transversales (Fig. 6D). Especímenes muy grandes, de hasta 50 mm de longitud, raramente con menos de 25 mm. Posiblemente en la Amazonía ..………………………

…………………………………………………………………………... [ Coprophanaeus (Megaphanaeus) Olsoufieff, 1924]

23’. Interestrías elitrales microesculpidas, pero sin macroescultura evidente. Especímenes pequeños o medianos, raramente con más de 25 mm. Distribución sobre todas las áreas excepto páramo ……………………………………...................………. ……………………………………………………………………………. Coprophanaeus (Coprophanaeus) Olsoufieff, 1924

24. Cabeza con quilla transversal frontal, además de la quilla fronto-clipeal. Posiblemente en la Amazonía (Fig. 6E) ………...

………..……..….……………………………………………………………………………………... [ Diabroctis Gistel, 1857]

24’. Cabeza apenas con un cuerno o quilla fronto-clipeal ……………………………………………………………………. 25

25. Metaesterno con fuerte proceso espiniforme curvado dorsalmente, entre el ápice de las procoxas (Fig. 6F). Ángulo medio-posterior del pronoto prolongado entre la base de los élitros (Fig. 6G) ........................... Oxysternon Laporte, 1840 …....…. 26

25’. Metaesterno simplemente angulado antero-medialmente, sin proceso espiniforme ………..………………….………... 27

26. Proceso clipeal reducido a un pequeño tubérculo. Quilla clipeal lateral ausente. Metasterno con fila irregular de 5-10 puntos setíferos adyacentes a la mesocoxa. Especímenes pequeños raramente con más de 13 mm de longitud. Distribución sobre la Amazonía ………………………………………………….……………. Oxysternon (Mioxysternon) Edmonds, 1972

26’. Proceso clipeal espiniforme o en forma de quilla transversal (Fig. 6H). Quilla clipeal lateral presente. (Fig. 7A). Especímenes más grandes, raramente con menos de 15 mm de longitud. Distribución sobre la Amazonía y Costa ……………

………………………………………………………………………………………... Oxysternon (Oxysternon) Laporte, 1840

27. Porción anterior de la quilla circumnotal entera, no interrumpida detrás de cada ojo (Fig. 7B). Distribución sobre todas las áreas boscosas ………………………………………………………………………………... Sulcophanaeus Olsoufieff, 1924

27’. Porción anterior de la quilla circumnotal interrumpida detrás de cada ojo (Figs. 7C-D) …………………………………...

............................................................................................................................................... Phanaeus Macleay, 1819 ......... 28

28. Pronoto densamente gránulo-rugoso, por lo menos anterolateralmente; puntuación, si presente, sólo en el disco (Fig. 7C). Distribución sobre los bosques húmedos y secos de la costa …………………………. Phanaeus (Phanaeus) Macleay, 1819

28’. Pronoto liso, a veces débilmente puntuado; si densamente granulado, granulación confinada al disco del macho; si con escultura densa anterolateralmente, con alguna puntuación mezclada (Fig. 7D). Distribución sobre todas las áreas excepto en páramo ………………………………........……………………………………… Phanaeus (Notiophanaeus)Edmonds, 1994

29. Cuerpo casi siempre muy alargado, cilíndrico. Uñas tarsales reducidas, casi rectas o poco curvadas (Fig. 7E). Propleura convexa o débilmente cóncava, nunca fuertemente excavada anteriormente (Fig. 7F). Cabeza sin quilla transversal. Distribución sobre todas las áreas excepto páramo …………………............................................ Anomiopus Westwood, 1842

29’. Cuerpo aplanado, hemisférico, redondeado, ovalado, pero no cilíndrico. Uñas tarsales largas, fuertemente curvas, falciformes o angulares (Fig. 7G); si son reducidas, entonces propleura profundamente excavada anteriormente y/o cabeza dorsalmente con quilla transversal ……………….………………………………………………………………………….... 30

30. Uñas tarsales con fuerte diente basal (Fig. 7H). Longitud inferior a 6 mm. Clípeo bidentado. Distribución sobre la Amazonía ………………………………………................................................................................ Canthonella Chapin, 1930

30’. Uñas tarsales sin diente basal, a lo máximo en ángulo recto …………...…………...…...…………………………….… 31

31. Mesotibias no ensanchadas hacia el ápice, o sólo débil y gradualmente (Fig. 8A) ………...………………………...…... 32

31’. Mesotibias fuertemente ensanchadas hacia el ápice (Fig. 8B) ..…………………………………………..……………... 48

32. Pronoto con un proceso dentiforme medio-posterior, cubriendo la base de la sutura elitral. Cuerpo alargado, muy aplanado; longitud superior a 15 mm. (Fig. 8C). Distribución sobre los bosques montano bajos de la cordillera amazónica del sur …………...………………………………………………………………………………..…… Streblopus Lansberge, 1874

32’. Pronoto sin proceso medio-posterior …...………………………………………………………………………...……… 33

33. Ápice de algunas interestrías discales con cortas quillas o tubérculos (Fig. 8D) …………………….......………………….. Deltochilum Eschscholtz, 1822 …............................................................................................................................................. 34

33’. Interestrías elitrales sin quillas o tubérculos apicales, a lo máximo con una quilla lateral que puede ser casi completa .…..

……………………………..………………………………………………………………………………………………….. 38

34. Cabeza más larga que ancha, estrechada anteriormente (Fig. 8E); tibias posteriores muy bruscamente arqueadas en la mitad. Distribución sobre bosques húmedos …………………….…………………. Deltochilum (Aganhyboma) Kolbe, 1893

34’. Cabeza claramente más ancha que larga, no triangularmente estrechada anteriormente; tibias posteriores, cuando fuertemente arqueadas, son sinuosas o ampliamente arqueadas, no arqueadas muy bruscamente en la mitad ……………… 35

35. Novena interestría elitral (en la pseudopepipleura) sin quilla, o con quilla inconspicua (Fig. 8F). Distribución sobre bosques húmedos ……………………………………………………………………... Deltochilum (Calhyboma) Kolbe, 1893

35’. Novena interestría elitral distintamente aquillada ……………………………………………………………………….. 36

36. Élitros muy aplanados. Quilla de la novena interestría (en la pseudopepipleura) presente por lo menos en los tres cuartos basales de la interestría (Fig. 8G). Distribución sobre bosques húmedos y secos por debajo de los 1000 m ……….…………... ………………………………………………………………………………….. Deltochilum (Deltochilum) Eschscholtz, 1822

36’. Élitros no aplanados dorsalmente o tamaño casi menor que 20 mm. Quilla de la novena interestría extendiéndose a lo más hasta poco después de la mitad anterior de la pseudoepipleura (Fig. 8H) …………………..…………...……………… 37

37. Clípeo bidentado. (Fig. 9A). Disco del metaesterno sin tubérculos en la parte posterior. Distribución sobre áreas boscosas …................................................................................................................................... Deltochilum (Deltohyboma) Lane, 1946

37’. Clípeo cuadridentado (Fig. 9B). Disco del metaesterno en la parte posterior bituberculado (Fig. 9C). Distribución sobre áreas boscosas …..……………….……………………………….. ………………… Deltochilum (Hybomidium) Shipp, 1897

38. Borde posterior de la cabeza no marginado entre los ojos, a lo sumo con corta indicación de marginado entre o cerca de los ojos (Fig. 9D). Mesoesterno relativamente largo, no estrechado medialmente, por completo horizontal ………………... 39

38’. Borde posterior de la cabeza clara y completamente marginado entre los ojos. (Fig. 9E). Mesoesterno más corto en la parte media que a los lados, o en posición vertical y poco visible ventralmente …………………………………………...... 40

39. Clípeo cuadridentado (Fig. 9F). Cuerpo alargado, aplanado. Uñas tarsales anguladas basalmente. Posiblemente en bosques secos y la Amazonía ...………………………...….……………….…………………… [ Pseudocanthon Bates, 1887]

39’. Clípeo bidentado (Fig. 9D). Cuerpo redondeado. Uñas tarsales sencillas, sin ángulo basal. Distribución sobre bosques húmedos amazónicos ………………………....………..………………………..…… Sylvicanthon Halffter & Martínez, 1977

40. Pronoto lateralmente aplanado, con un diente agudo en la parte media y denticulado antero-ventralmente; élitros con quilla lateral fuerte y completa (Fig. 9G); color verde metálico en el pronoto, crema o café opaco (coriáceo) en los élitros. Ubicación probable en el sureste amazónico ………..…………………………...……... [ Hansreia Halffter & Martínez, 1977]

40’. Lados del pronoto no aplanados, no denticulados anteriormente. Quilla elitral lateral frecuentemente presente pero si es así poco marcada anteriormente, y entonces pronoto y élitros similarmente coloreados …………………………..………… 41

41. Meso y metatibias con quillas transversales externas, más visibles en las mesotibias (Fig. 9H). Cabeza de forma triangular alargada (Fig. 10A). Dorso bicolor. Ubicación probable en el sureste amazónico ………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………… [ Canthotrypes Paulian, 1939]

41’. Meso y metatibias sin quillas transversales, a lo más con tubérculos en las mesotibias (Fig. 10 B) …………………..... 42

42. Primer metatarsómero corto, con aproximadamente la mitad del largo del segundo, oblicuamente truncado apicalmente (aproximadamente 45º). Bordes laterales de los metatarsómeros paralelos, formando un borde continuo para todo el tarso, forma general de los metatarsómeros 2-4 cuadrada a rectangular (Fig. 10B). Distribución en los bosques húmedos amazónicos y de la costa …....………………………………………………………………… Scybalocanthon Martínez, 1948

42’. Primer meso y metatarsómeros sólo poco más cortos o poco más largos que el segundo; si mucho más corto, entonces truncado transversal apicalmente. Bordes laterales de los meso y metatarsómeros divergentes apicalmente, forma general de los tarsómeros 1-4 trapezoidal (Fig. 8A) …………………………………………………………………………...………... 43

43. Dorso (principalmente pronoto) aplanado, con escultura irregular (mosaico de áreas lisas, seríceas y granulosas con elevaciones y depresiones poco conspicuas (Fig. 10 C). Podría estar en la Amazonía ……………………………………..……

………………………………………………………………………………………[ Anisocanthon Martínez & Pereira, 1956]

43’. Pronoto con escultura regular, a lo sumo con depresión media posterior ……………….…………………………………

Canthon Hoffmannsegg, 1817 ……………………………………………………………………………………………..… 44

44. Cara ventral del metafémur no marginada anteriormente …...………………………………………...…………...…….. 45

44’. Cara ventral del metafémur con fina quilla anterior (Fig. 10D) …...…………………………………………………..… 47

45. Pigidio giboso (Fig. 10E), muy brillante. Distribución sobre la Amazonía ……………...………….………………..……... …………………………………………………………………………… Canthon (Goniocanthon) Pereira & Martínez, 1956

45’. Pigidio aplanado o poco convexo, opaco o débilmente brillante ……….……...…………………………………..……. 46

46. Distancia interocular aproximadamente seis veces el ancho del ojo (Fig. 10F), y/o pigidio y propigidio no separados por quilla transversal ………………………………………………………………………………..……….. Canthon s. lat. (parte)

46’. Distancia interocular aproximadamente diez veces el ancho del ojo (Fig. 10G); pigidio separado del propigidio por una quilla transversal. Distribución en sistemas forestales y boscosos ……………... Canthon (Glaphyrocanthon) Martínez, 1948

47. Pigidio y propigidio no separados por quilla transversal. Distribución en bosques secos y húmedos ………………………. ………………………………………………………………………………………………...………… Canthon s. lat. (parte)

47’. Pigidio y propigidio separados al menos parcialmente por una quilla transversal (Fig. 10H). Distribución en todas las áreas excepto páramo …………………………….. ……………………………….. Canthon (Canthon) Hoffmannsegg, 1817

48. Metatibia curvada, débilmente ensanchada hacia el ápice, ancho apical menor a la quinta parte de la longitud de la metatibia (Fig. 11A). Ángulo interno apical de las meso y metatibias prolongado más allá de la inserción del metatarso, y con espolón insertado en la prolongación. Longitud inferior a 4 mm. Distribución sobre la Amazonía ……………………………..

……………...………………………………………………………………………………….... Sinapisoma Boucomont, 1928

48’. Metatibia fuertemente ensanchada hacia el ápice, ancho apical mayor a la quinta parte de la longitud de la metatibia (Fig. 11B); si débilmente ensanchada, metatibia recta o curvada irregular a lo largo de su longitud. Ángulo interno apical de las meso y metatibias no prolongado ….…………………………………………………………………………………………. 49

49. Propleura profundamente excavada en su parte anterior, excavación delimitada por un área vertical posterior, terminada en fuerte quilla transversal. (Fig. 11C). Ángulo interno apical de la protibia ~ 90º ó agudo, borde anterior del diente apical continuo (sin formar ángulo) con el extremo apical de la protibia (Fig. 11D) ….……………………………………………. 50

49’. Propleura débilmente excavada en su parte anterior, excavación no delimitada claramente en la parte posterior; quilla propleural transversal casi siempre ausente. Ángulo interno apical de la protibia truncado oblicuo (> 90º); sí ~ 90º o débilmente agudo, borde anterior del diente apical no continuo (formando ángulo) con el extremo apical de la protibia (Fig. 11 E) …….………………………………………………………………………………………………...………..…………. 52

50. Clípeo regularmente arqueado, con dos dientes o ampliamente emarginado. (Fig. 11F). Si meso y metatarsos reducidos, quilla fronto-clipeal ausente o apenas indicada. Distribución sobre todas las áreas y quizás incluso en el páramo ……………..

…………………....................................................................................................................................... Ateuchus Weber, 1801

50’. Clípeo de forma triangular, con o sin dientes, sutura clípeo-frontal con una quilla ampliamente arqueada (Fig. 11G). Tarsos medios y posteriores reducidos, uñas vestigiales ……….…………………………………………………………...... 51

51. Pronoto con surco longitudinal o transversal o si no con concavidades una detras de cada ojo (Fig. 11H). Último esternito abdominal en las hembras sin quilla dentiforme transversa en el medio. Podría estar en toda la Amazonía ……........................

.......................................................................................................................................................... [ Deltorhinum Harold, 1867]

51’. Pronoto sencillamente convexo. (Fig. 12A). Último esternito abdominal en las hembras con quilla dentiforme transversa en el medio (Fig. 12B). Podría estar en el sureste de la Amazonía …………………………………… [ Lobidion Génier, 2010]

52. Metaesterno convexo. Ángulo interno apical de la protibia ~ 90º ó agudo (Fig. 11E). Mesoesterno muy corto, en posición vertical. Ensanchamiento de mesotibias es resultado solo de la curvatura del borde interno, borde externo recto …….……….. ………………………………………………………………….…………………… Canthidium Erichson, 1847 …..…….. 53

52’. Metaesterno aplanado. Ángulo interno apical de la protibia generalmente > 90º. Mesoesterno desarrollado, de posición horizontal. Ensanchamiento de mesotibias resultado de la curvatura de los bordes interno y externo ………………..……... 54

53. Margen posterior del pronoto bordeada por una hilera de puntos más grandes que los puntos adyacentes (Fig. 12C), a veces interrumpida en parte media y/o primera y segunda estrías elitrales apicalmente reunidas a las estrías laterales. Distribución sobre todas las áreas excepto páramo………… Canthidium (Neocanthidium) Martínez, Halffter & Pereira, 1964

53’. Primera y segunda estrías elitrales no reunidas apicalmente a las estrías laterales y margen posterior del pronoto sin hilera basal de puntos (Fig. 12D). Distribución sobre todas las áreas excepto páramo ………......................................................

……………………………………………………………………..………………... Canthidium (Canthidium ) Erichson, 1847

54. Proceso clipeal ventral casi siempre coniforme y bifurcado en el ápice, a veces insertado en una quilla longitudinal; rara vez de otra forma, pero nunca como quilla transversal sencilla (Fig. 12E). Espolón metatibial generalmente dentado o bifurcado apicalmente ……………..…………………………………………………………………………………………...…

Dichotomius Hope, 1838 ……................................................................................................................................................... 55

54’. Proceso clipeal transversal, obtusamente triangular o subrectangular (en vista frontal) (Fig. 12F). Espolón metatibial generalmente espatulado o truncado …….…………………………………………………………………………………..... 57

55. Margen clipeal redondeado o débilmente emarginado; sí clípeo bidentado, dientes pequeños y no marginados (Fig. 12G). Distribución sobre todas las áreas .………………………………..…………………. Dichotomius (Dichotomius) Hope, 1838

55’. Clípeo distintamente bidentado, dientes generalmente marginados ….........………..……………………………..…..... 56

56. Cabeza con borde lateral anguloso en el punto de unión entre clípeo y gena (Fig. 12H). Pilosidad metaesternal muy escasa o ausente. Distribución sobre la Amazonía y bosques piemontanos amazónicos ……….............................................................. ………………………………………………………………………….….…… Dichotomius (Selenocopris) Burmeister, 1846

56’. Cabeza con borde lateral redondeado, sin ángulo en el punto de unión clípeo-genal (Fig. 13A). Pilosidad metaesternal abundante. Distribución sobre todas las áreas excepto páramo ………………..…………………..………………….…………. ………………………………………………………………………………... Dichotomius (Luederwaldtinia) Martínez, 1951

57. Quilla ventral media de la protibia interrumpida por sedas, por lo menos en toda la mitad apical. (Fig. 13B). Primer y segundo antenómeros de la clava antenal con foseta en la superficie distal …………..….………………………………………

Ontherus Erichson, 1847 …....................................................................................................................................................... 58

57’. Quilla ventral media de la protibia glabra excepto a veces en el ápice (Fig. 13C). Primer y segundo antenómeros de la clava antenal sin foseta en la superficie distal ………………………………………………………………………………... 59

58. Sutura mesometasternal recta o débilmente curvada, nunca angulosa (Fig. 13D). Sutura fronto-clipeal siempre tuberculada. Distribución sobre bosques húmedos, incluso de altura ………………… Ontherus (Caelontherus)Génier, 1996

58’. Sutura mesometasternal angulosa medialmente; si recta, sutura fronto-clipeal aquillada (Fig. 13E). Distribución en zonas bajas de Amazonía y costa …...…..................................................……………………… Ontherus (Ontherus) Erichson, 1847

59. Metatibia con fuerte quilla transversal lateral (Fig. 13F). Distribución sobre bosques húmedos y secos de la costa ……..…

……………………………………………………………………………………..……...…… Copris (Copris) Geoffroy, 1762

59’. Metatibia sin quilla lateral (Fig. 13G). Distribución sobre áreas de páramo y bosques altoandinos ……..………………… …................................................................................................................................................... Homocopris Burmeister, 1846

A. Eurysternus marmoreus Castelnau, 1840, escutelo visible. B. Eurysternus wittmerorum Martínez, 1988, escutelo visible. C. Malagoniella (Malagoniella) astyanax polita Halffter, Pereira & Martínez, 1960, escutelo visible. D. Malagoniella (Megathopomima) cupreicollis (Waterhouse, 1890), escutelo visible. E. Eurysternus marmoreus Castelnau, 1840, mesocoxas. F. Malagoniella (Malagoniella) astyanax polita Halffter, Pereira & Martínez, 1960, mesocoxas. G. Malagoniella (Megathopomima) cupreicollis (Waterhouse, 1890), pronoto. H. Bdelyrus pecki Cook, 1998, mesotarsos.

Figura 1: A. Eurysternus marmoreus Castelnau, 1840, escutelo visible. B. Eurysternus wittmerorum Martínez, 1988, escutelo visible. C. Malagoniella (Malagoniella) astyanax polita Halffter, Pereira & Martínez, 1960, escutelo visible. D. Malagoniella (Megathopomima) cupreicollis (Waterhouse, 1890), escutelo visible. E. Eurysternus marmoreus Castelnau, 1840, mesocoxas. F. Malagoniella (Malagoniella) astyanax polita Halffter, Pereira & Martínez, 1960, mesocoxas. G. Malagoniella (Megathopomima) cupreicollis (Waterhouse, 1890), pronoto. H. Bdelyrus pecki Cook, 1998, mesotarsos.

A. Bdelyrus pecki Cook, 1998, metatarsomero con proceso espiniforme. B. Onthophagus (Onthophagus) xanthomerus Bates, 1887, metatarsos. C. Uroxys elongatus Harold, 1868, foseta trocanto-femoral visible. D. Dichotomius (Dichotomius) quinquelobatus Felsche, 1901, foseta trocanto-femoral ausente. E. Onoreidium howdeni (Ferreira & Galileo, 1993), vista del último esternito abdominal. F. Eutrichillum sp., vista lateral de la pseudoepipleura. G. Trichillidium pilosum (Robinson, 1948), vista lateral de la pseudoepipleura. H. Eutrichillum sp., élitros.

Figura 2: A. Bdelyrus pecki Cook, 1998, metatarsomero con proceso espiniforme. B. Onthophagus (Onthophagus) xanthomerus Bates, 1887, metatarsos. C. Uroxys elongatus Harold, 1868, foseta trocanto-femoral visible. D. Dichotomius (Dichotomius) quinquelobatus Felsche, 1901, foseta trocanto-femoral ausente. E. Onoreidium howdeni (Ferreira & Galileo, 1993), vista del último esternito abdominal. F. Eutrichillum sp., vista lateral de la pseudoepipleura. G. Trichillidium pilosum (Robinson, 1948), vista lateral de la pseudoepipleura. H. Eutrichillum sp., élitros.

A. Besourenga horacioi (Martínez, 1967), interestrias elitrales. B. Besourenga horacioi (Martínez, 1967), cabeza. C. Onoreidium howdeni (Ferreira & Galileo, 1993), mesotibia. D. Trichillidium pilosum (Robinson, 1948), mesotibia. E. Bradypodidium bradyporum (Boucomont, 1928), cabeza. F. Trichillidium pilosum (Robinson, 1948), cabeza. G. Trichillidium pilosum (Robinson, 1948), estrías elitrales. H. Scatimus furcatus Balthasar, 1939, mesotibia.

Figura 3: A. Besourenga horacioi (Martínez, 1967), interestrias elitrales. B. Besourenga horacioi (Martínez, 1967), cabeza. C. Onoreidium howdeni (Ferreira & Galileo, 1993), mesotibia. D. Trichillidium pilosum (Robinson, 1948), mesotibia. E. Bradypodidium bradyporum (Boucomont, 1928), cabeza. F. Trichillidium pilosum (Robinson, 1948), cabeza. G. Trichillidium pilosum (Robinson, 1948), estrías elitrales. H. Scatimus furcatus Balthasar, 1939, mesotibia.

A. Cryptocanthon napoensis Cook, 2002, mesotibia. B. Uroxys sp., surcos pronotales del macho. C. Uroxys sp., surcos pronotales de la hembra. D. Scatimus strandi Balthasar, 1939, fosetas pronotales. E. Cryptocanthon napoensis Cook, 2002, pseudopipleura. F. Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787), protibia. G. Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787), propleura. H. Sulcophanaeus velutinus (Murray, 1856), metatarsos.

Figura 4: A. Cryptocanthon napoensis Cook, 2002, mesotibia. B. Uroxys sp., surcos pronotales del macho. C. Uroxys sp., surcos pronotales de la hembra. D. Scatimus strandi Balthasar, 1939, fosetas pronotales. E. Cryptocanthon napoensis Cook, 2002, pseudopipleura. F. Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787), protibia. G. Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787), propleura. H. Sulcophanaeus velutinus (Murray, 1856), metatarsos.

A. Dendropaemon (Glaphyropaemon) angustipennis Harold, 1869, metatarsos. B. Dendropaemon (Glaphyropaemon) angustipennis Harold, 1869, pronoto. C. Dendropaemon (Crassipaemon) morettoi Génier & Arnaud, 2016, pronoto. D. Megatharsis buckleyi Waterhouse, 1891, metatarsos. E. Oruscatus opalescens Bates, 1870, lamela antenal basal. F. Gromphas aeruginosa (Perty, 1830), lamela antenal basal. G. Phanaeus (Notiophanaeus) meleagris Blanchard, 1843, lamela antenal basal. H. Phanaeus (Notiophanaeus) meleagris Blanchard, 1843, vista metaepsiterno.

Figura 5: A. Dendropaemon (Glaphyropaemon) angustipennis Harold, 1869, metatarsos. B. Dendropaemon (Glaphyropaemon) angustipennis Harold, 1869, pronoto. C. Dendropaemon (Crassipaemon) morettoi Génier & Arnaud, 2016, pronoto. D. Megatharsis buckleyi Waterhouse, 1891, metatarsos. E. Oruscatus opalescens Bates, 1870, lamela antenal basal. F. Gromphas aeruginosa (Perty, 1830), lamela antenal basal. G. Phanaeus (Notiophanaeus) meleagris Blanchard, 1843, lamela antenal basal. H. Phanaeus (Notiophanaeus) meleagris Blanchard, 1843, vista metaepsiterno.

A. Gromphas aeruginosa (Perty, 1830), élitros. B. Oruscatus opalescens Bates, 1870, élitros. C. Coprophanaeus (Coprophanaeus) morenoi Arnaud, 1982, clípeo. D. Coprophanaeus (Megaphanaeus) lancifer (Linnaeus, 1767), interestrias elitrales. E. Diabroctis mimas (Linnaeus, 1758), cabeza. F. Oxysternon (Oxysternon) silenus Castelnau, 1840, espina metaesternal. G. Oxysternon (Oxysternon) silenus Castelnau, 1840, pronoto. H. Oxysternon (Oxysternon) conspicillatum (Weber, 1801), quilla clipeal ventral.

Figura 6: A. Gromphas aeruginosa (Perty, 1830), élitros. B. Oruscatus opalescens Bates, 1870, élitros. C. Coprophanaeus (Coprophanaeus) morenoi Arnaud, 1982, clípeo. D. Coprophanaeus (Megaphanaeus) lancifer (Linnaeus, 1767), interestrias elitrales. E. Diabroctis mimas (Linnaeus, 1758), cabeza. F. Oxysternon (Oxysternon) silenus Castelnau, 1840, espina metaesternal. G. Oxysternon (Oxysternon) silenus Castelnau, 1840, pronoto. H. Oxysternon (Oxysternon) conspicillatum (Weber, 1801), quilla clipeal ventral.

A. Oxysternon (Oxysternon) conspicillatum (Weber, 1801), cabeza. B. Sulcophanaeus velutinus (Murray, 1856), pronoto del macho. C. Phanaeus (Phanaeus) lunaris Taschenberg, 1870, disco pronotal del macho. D. Phanaeus (Notiophanaeus) pyrois Bates, 1887, disco pronotal del macho. E. Anomiopus brevipes (Waterhouse, 1891), uñas metatarsales. F. Anomiopus brevipes (Waterhouse, 1891), propleura. G. Deltochilum (Deltochilum) orbiculare Lansberge, 1874, uñas metatarsales. H. Canthonella sp., uñas mesotarsales.

Figura 7: A. Oxysternon (Oxysternon) conspicillatum (Weber, 1801), cabeza. B. Sulcophanaeus velutinus (Murray, 1856), pronoto del macho. C. Phanaeus (Phanaeus) lunaris Taschenberg, 1870, disco pronotal del macho. D. Phanaeus (Notiophanaeus) pyrois Bates, 1887, disco pronotal del macho. E. Anomiopus brevipes (Waterhouse, 1891), uñas metatarsales. F. Anomiopus brevipes (Waterhouse, 1891), propleura. G. Deltochilum (Deltochilum) orbiculare Lansberge, 1874, uñas metatarsales. H. Canthonella sp., uñas mesotarsales.

A. Canthon (Canthon) aberrans (Harold, 1868), metatibia. B. Homocorpis buckleyi (Waterhouse, 1891), metatibia. C. Streblopus punctatus (Balthasar, 1938), pronoto. D. Deltochilum (Calhyboma) carinatum (Westwood, 1837), tubérculos elitrales. E. Deltochilum (Aganhyboma) larseni Silva, Louzada & Vaz-de-Mello 2015, cabeza. F. Deltochilum (Calhyboma) tessellatum Bates, 1870, novena interestría elitral. G. Deltochilum (Deltochilum) rosamariae Martínez, 1991, novena interestría elitral. H. Deltochilum (Deltohyboma) aequinoctiale Buquet, 1844, novena interestría elitral.

Figura 8: A. Canthon (Canthon) aberrans (Harold, 1868), metatibia. B. Homocorpis buckleyi (Waterhouse, 1891), metatibia. C. Streblopus punctatus (Balthasar, 1938), pronoto. D. Deltochilum (Calhyboma) carinatum (Westwood, 1837), tubérculos elitrales. E. Deltochilum (Aganhyboma) larseni Silva, Louzada & Vaz-de-Mello 2015, cabeza. F. Deltochilum (Calhyboma) tessellatum Bates, 1870, novena interestría elitral. G. Deltochilum (Deltochilum) rosamariae Martínez, 1991, novena interestría elitral. H. Deltochilum (Deltohyboma) aequinoctiale Buquet, 1844, novena interestría elitral.

A. Deltochilum (Deltohyboma) aequinoctiale (Buquet, 1844), clípeo bidentado. B. Deltochilum (Hybomidium) orbignyi amazonicum Bates, 1887, clípeo cuadridentado. C. Deltochilum (Hybomidium) orbignyi amazonicum Bates, 1887, tubérculos metaesternales. D. Sylvicanthon bridarolli Martínez, 1948, cabeza. E. Canthon (Glaphyrocanthon) semiopacus Harold, 1868, cabeza. F. Pseudocanthon xanthurus (Blanchard, 1846), clípeo cuadridentado. G. Hansreia affinis (Fabricius, 1801), disco pronotal. H. Canthotrypes oberthuri Paulian, 1939, metatibia.

Figura 9: A. Deltochilum (Deltohyboma) aequinoctiale (Buquet, 1844), clípeo bidentado. B. Deltochilum (Hybomidium) orbignyi amazonicum Bates, 1887, clípeo cuadridentado. C. Deltochilum (Hybomidium) orbignyi amazonicum Bates, 1887, tubérculos metaesternales. D. Sylvicanthon bridarolli Martínez, 1948, cabeza. E. Canthon (Glaphyrocanthon) semiopacus Harold, 1868, cabeza. F. Pseudocanthon xanthurus (Blanchard, 1846), clípeo cuadridentado. G. Hansreia affinis (Fabricius, 1801), disco pronotal. H. Canthotrypes oberthuri Paulian, 1939, metatibia.

A. Canthotrypes oberthuri Paulian, 1939, cabeza. B. Scybalocanthon kaestneri (Balthasar, 1939), metatibia. C. Anisocanthon villosus (Harold, 1868), disco pronotal. D. Canthon (Canthon) proseni Martínez, 1949, metafémur. E. Canthon (Goniacanthon) fulgidus Redtenbacher, 1867, pigidio. F. Canthon (Canthon) proseni Martínez, 1949, cabeza. G. Canthon (Glaphyrocanthon) pallidus Schmidt, 1922, cabeza. H. Canthon (Canthon) aberrans (Harold, 1868), propigidio.

Figura 10: A. Canthotrypes oberthuri Paulian, 1939, cabeza. B. Scybalocanthon kaestneri (Balthasar, 1939), metatibia. C. Anisocanthon villosus (Harold, 1868), disco pronotal. D. Canthon (Canthon) proseni Martínez, 1949, metafémur. E. Canthon (Goniacanthon) fulgidus Redtenbacher, 1867, pigidio. F. Canthon (Canthon) proseni Martínez, 1949, cabeza. G. Canthon (Glaphyrocanthon) pallidus Schmidt, 1922, cabeza. H. Canthon (Canthon) aberrans (Harold, 1868), propigidio.

A. Sinapisoma sp., metatibia. B. Ontherus (Caelontherus) compressicornis Luederwaldt, 1931, metatibia. C. Ateuchus sp., propleura. D. Ateuchus sp., protibia. E. Canthidium (Canthidium) onitoides (Perty, 1830), protibia. F. Ateuchus scatimoides (Balthasar, 1939), cabeza. G. Deltorhinum batesi Harold, 1867, cabeza. H. Deltorhinum batesi Harold, 1867, pronoto.

Figura 11: A. Sinapisoma sp., metatibia. B. Ontherus (Caelontherus) compressicornis Luederwaldt, 1931, metatibia. C. Ateuchus sp., propleura. D. Ateuchus sp., protibia. E. Canthidium (Canthidium) onitoides (Perty, 1830), protibia. F. Ateuchus scatimoides (Balthasar, 1939), cabeza. G. Deltorhinum batesi Harold, 1867, cabeza. H. Deltorhinum batesi Harold, 1867, pronoto.

A. Lobidion punctatissimum Génier, 2010, pronoto. B. Lobidion punctatissimum Génier, 2010, esternitos abdominales en la hembra. C. Canthidium (Neocanthidium) coerulescens Balthasar, 1939, pronoto. D. Canthidium (Canthidium) onitoides (Perty, 1830), pronoto. E. Dichotomius (Dichotomius) cotopaxi (Guérin-Méneville, 1855), proceso clipeal ventral. F. Copris (Copris) incertus Say, 1835, proceso clipeal ventral. G. Dichotomius (Dichotomius) podalirius (Felsche, 1901), cabeza. H. Dichotomius (Selenocopris) sp., cabeza.

Figura 12: A. Lobidion punctatissimum Génier, 2010, pronoto. B. Lobidion punctatissimum Génier, 2010, esternitos abdominales en la hembra. C. Canthidium (Neocanthidium) coerulescens Balthasar, 1939, pronoto. D. Canthidium (Canthidium) onitoides (Perty, 1830), pronoto. E. Dichotomius (Dichotomius) cotopaxi (Guérin-Méneville, 1855), proceso clipeal ventral. F. Copris (Copris) incertus Say, 1835, proceso clipeal ventral. G. Dichotomius (Dichotomius) podalirius (Felsche, 1901), cabeza. H. Dichotomius (Selenocopris) sp., cabeza.

A. Dichotomius (Luederwaldtinia) fortepunctatus Luederwaldt, 1923, cabeza. B. Ontherus (Caelontherus) compressicornis Luederwaldt, 1931, protibia. C. Copris (Copris) incertus Say, 1835, protibia. D. Ontherus (Caelontherus) compressicornis Luederwaldt, 1931, mesoesterno. E. Ontherus (Ontherus) pubens Génier, 1996, mesoesterno. F. Copris (Copris) incertus Say, 1835, metatibia. G. Homocorpis achamas (Harold, 1867), metatibia.

Figura 13: A. Dichotomius (Luederwaldtinia) fortepunctatus Luederwaldt, 1923, cabeza. B. Ontherus (Caelontherus) compressicornis Luederwaldt, 1931, protibia. C. Copris (Copris) incertus Say, 1835, protibia. D. Ontherus (Caelontherus) compressicornis Luederwaldt, 1931, mesoesterno. E. Ontherus (Ontherus) pubens Génier, 1996, mesoesterno. F. Copris (Copris) incertus Say, 1835, metatibia. G. Homocorpis achamas (Harold, 1867), metatibia.

A continuación se presenta un listado actualizado (Tabla 1) con 220 especies para Ecuador, detallando la distribución en las provincias, su colección de referencia y/o en algunos casos su fuente bibliográfica. Al revisar las colecciones de referencia se determinó 19 nuevos registros de especies de Scarabaeinae para el país: Anomiopus pictus (Harold, 1862); Ateuchus aeneomicans (Harold, 1868); Ateuchus connexus (Harold, 1868); Bdelyrus lobatusCook, 1998; Canthidium (Canthidium) funebreBalthasar, 1939; Canthidium muticum (Boheman, 1858); Canthidium (Canthidium) rufinum Harold, 1867; Canthon (Canthon) obscuriellusSchmidt, 1922; Canthon (Glaphyrocanthon) brunnipennis Schmidt, 1922; Canthon (Glaphyrocanthon) quadriguttatus (Olivier, 1789); Canthon (Glaphyrocanthon) semiopacus Harold, 1868; Canthon sericatus Schmidt, 1922; Dichotomius (Dichotomius) robustus (Luederwaldt, 1935); Dichotomius (Luderwaldtinia) simplicicornis (Luederwaldt, 1935); Eurysternus strigilatusGénier, 2009; Ontherus (Caelontherus) laminifer Balthasar, 1938; Ontherus (Caelontherus) tenustriatus Génier, 1996; Onthophagus (Onthophagus) digitiferBoucomont, 1932; Scybalocanthon moniliatus (Bates, 1887) y Uroxys pauliani Balthasar, 1940.

Esta lista fue ordenada alfabéticamente por géneros, subgéneros y finalmente por especies y no se incluyen nombres de tribus simplemente porque no existe un arreglo taxonómico o filogenético final. Los géneros: Canthonella, Eutrichillum y Sinapisoma son registrados pero aún no se han descrito sus respectivas especies.

Tabla 1:
Listado de géneros, subgéneros y especies (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) presentes en Ecuador.
Género-Subgénero Especie Distribución Colección de referencia y/o fuente bibliográfica
Anomiopus Westwood, 1842 Anomiopus brevipes (Waterhouse, 1891) Orellana Canhedo (2006)
Anomiopus intermedius (Waterhouse, 1891) Orellana, Pastaza, Sucumbios Canhedo (2006)
Anomiopus pictus (Harold, 1862) Orellana CEMT
Ateuchus Weber, 1801 Ateuchus aeneomicans (Harold, 1868) Orellana, Pastaza CEMT
Ateuchus connexus (Harold, 1868) Orellana CEMT
Ateuchus ecuadorensis (Boucomont, 1928) Bolivar, El Oro, Los Ríos, Manabí, Santa Elena, Santo Domingo de los Tsáchilas CEMT
Ateuchus parvus (Balthasar, 1939) Los Ríos CEMT
Ateuchus scatimoides (Balthasar, 1939) Orellana, Pastaza, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MEPN, MGO.UC, MECN, MQCAZ, MUTPL
Bdelyrus Harold, 1869 Bdelyrus ecuadorae Cook, 2000 Provincia sin determinar Cook (2000)
Bdelyrus genieri Cook, 1998 Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios CEMT, MUTPL
Bdelyrus grandis Cook, 1998 Sucumbios CEMT, MQCAZ
Bdelyrus howdeni Cook, 1998 Orellana, Pastaza, Sucumbios CEMT, MUTPL
Bdelyrus lobatus Cook, 1998 Pastaza CEMT
Bdelyrus parvoculus Cook, 1998 Napo MQCAZ
Bdelyrus pecki Cook, 1998 Napo, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MUTPL
Bdelyrus seminudus Bates, 1887 Pichincha CEMT, MUTPL
Bdelyrus triangulus Cook, 1998 Napo MQCAZ
Bradypodidium Vaz-de-Mello, 2008 Bradypodidium bradyporum (Boucomont, 1928) Esmeraldas CEMT
Canthidium Erichson, 1847 ( Canthidium ) Erichson, 1847 Canthidium (Canthidium) aurifex Bates, 1887 Los Ríos Howden y Young (1981)
Canthidium (Canthidium) funebre Balthasar, 1939 Sucumbios MUTPL
Canthidium (Canthidium) hespenheidei Howden & Young, 1981 Pichincha Howden y Young (1981)
Canthidium (Canthidium) macroculare Howden & Gill, 1987 Los Ríos MQCAZ
Canthidium (Canthidium) onitoides (Perty, 1830) Orellana, Pastaza, Sucumbios MUTPL
Canthidium (Canthidium) opacum Balthasar, 1939 Loja Bezdek y Hajek (2012)
Canthidium (Canthidium) orbiculatum (Lucas, 1859) Orellana, Sucumbios CEMT
Canthidium (Canthidium) rufinum Harold, 1867 Orellana, Sucumbios CEMT
( Neocanthidium ) Martínez, Halffter & Pereira, 1964 Canthidium ( Neocanthidium ) centrale Boucomont, 1928 Esmeraldas, Los Ríos CEMT
Canthidium ( Neocanthidium ) coerulescens Balthasar, 1939 Sucumbios, Tungurahua, Zamora Chinchipe CEMT, MUTPL
Canthidium ( Neocanthidium ) escalerai Balthasar, 1939 Guayas Bezdek y Hajek (2012)
Canthidium ( Neocanthidium ) inoptatum Balthasar, 1939 Chimborazo Bezdek y Hajek (2012)
Canthidium ( Neocanthidium ) lentum Erichson, 1847 Provincia sin determinar Martínez y Halffter (1986)
Canthidium ( Neocanthidium ) luteum Balthasar, 1939 Loja Balthasar (1939a)
Incertae sedis Canthidium flavum Balthasar, 1939 Loja Balthasar (1939a)
Canthidium muticum (Boheman, 1858) El Oro CEMT
Canthidium pseudaurifex Balthasar, 1939 Esmeraldas, Imbabura, Los Ríos, Santa Elena CEMT
Canthon Hoffmannsegg, 1817 ( Canthon ) Hoffmannsegg, 1817 Canthon (Canthon) aberrans (Harold, 1868) Cotopaxi, El Oro, Esmeraldas, Imbabura, Manabí, Morona Santiago, Napo, Orellana, Pichincha, Santo Domingo de los Tsáchilas, Sucumbios, Tungurahua, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MQCAZ, MUTPL
Canthon (Canthon) delicatulus Balthasar, 1939 Azuay, El Oro, Esmeraldas, Guayas, Los Ríos, Loja, Manabí, Pichincha, Santo Domingo de los Tsáchilas CEMT, MQCAZ, MUTPL
Canthon (Canthon) gemellatus Erichson, 1847 Provincia sin determinar Balthasar (1939b)
Canthon (Canthon) obscuriellus Schmidt, 1922 Imbabura CEMT, MQCAZ
Canthon (Canthon) proseni (Martínez, 1948) Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MEPN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
( Glaphyrocanthon ) Martínez, 1948 Canthon (Glaphyrocanthon) angustatus Harold, 1867 Esmeraldas, Los Ríos, Manabí CEMT, MECN, MQCAZ
Canthon (Glaphyrocanthon) angustatus ohausi Balthasar, 1939 Pastaza Bezdek y Hajek (2011)
Canthon (Glaphyrocanthon) bimaculatus Schmidt, 1922 Orellana, Sucumbios MQCAZ, MUTPL
Canthon (Glaphyrocanthon) brunnipennis Schmidt, 1922 Sucumbios CEMT
Canthon (Glaphyrocanthon) luteicollis Erichson, 1847 Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios, Tungurahua, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Canthon (Glaphyrocanthon) pallidus Schmidt, 1922 Napo, Sucumbios, Tungurahua, Zamora Chinchipe CEMT, MQCAZ, MUTPL
Canthon (Glaphyrocanthon) plagiatus Harold, 1880 Provincia sin determinar MNHN
Canthon (Glaphyrocanthon) politus Harold, 1868 Napo, Zamora Chinchipe CEMT
Canthon (Glaphyrocanthon) quadriguttatus (Olivier, 1789) Orellana, Pastaza, Sucumbios, Tungurahua, Zamora Chinchipe CEMT, MUTPL
Canthon (Glaphyrocanthon) semiopacus Harold, 1868 Napo, Sucumbios MQCAZ, MUTPL
Canthon (Glaphyrocanthon) subhyalinus Harold, 1867 Provincia sin determinar Schmidt (1922)
Canthon (Glaphyrocanthon) subhyalinoides Balthasar, 1939 El Oro, Esmeraldas, Guayas, Los Ríos, Manabí, Santa Elena CEMT, MGO.UC, MUTPL
( Goniacanthon ) Pereira & Martínez, 1956 Canthon (Goniacanthon) fulgidus Redtenbacher, 1867 Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios CEMT, MECN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Incertae sedis Canthon balteatus Boheman, 1858 Azuay, El Oro, Guayas, Manabí, Los Ríos, Santa Elena CEMT, MQCAZ, MUTPL
Canthon balteatus lojanus Balthasar, 1939 Loja MUTPL
Canthon fuscipes Erichson, 1847 Provincia sin determinar Schmidt (1922)
Canthon sericatus Schmidt, 1922 Pastaza CEMT
Canthonella Chapin, 1930 Canthonella sp. Pastaza CEMT, MUTPL
Copris Geoffroy, 1762 ( Copris ) Geoffroy, 1762 Copris (Copris) incertus Say, 1835 Bolivar, Cotopaxi, Imbabura, El Oro, Esmeraldas, Los Ríos, Santa Elena CEMT
Coprophanaeus d’Olsoufieff, 1924 ( Coprophanaeus ) d’Olsoufieff, 1924 Coprophanaeus (Coprophanaeus) callegarii Arnaud, 2002 Sucumbios Arnaud (2002)
Coprophanaeus (Coprophanaeus) conocephalus (d’Olsoufieff, 1924) Bolivar, Cañar, Carchi, Guayas, Loja, Manabí, Pichincha CEMT, MECN, MQCAZ, MUTPL
Coprophanaeus (Coprophanaeus) jasius (Olivier, 1789) Napo Arnaud (2002)
Coprophanaeus (Coprophanaeus) morenoi Arnaud, 1982 Carchi, Cotopaxi, Esmeraldas, Pichincha, Santo Domingo de los Tsáchilas CEMT, MECN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Coprophanaeus (Coprophanaeus) ohausi (Felsche, 1911) Loja, Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios, Tungurahua, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MEPN, MUTPL
Coprophanaeus (Coprophanaeus) suredai Arnaud, 1996 Sucumbios Arnaud (1996)
Coprophanaeus (Coprophanaeus) telamon (Erichson, 1847) Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MEPN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Cryptocanthon Balthasar, 1942 Cryptocanthon curticrinis Cook, 2002 Napo Cook (2002)
Cryptocanthon genieri Cook, 2002 Napo, Pastaza Cook (2002)
Cryptocanthon napoensis Cook, 2002 Napo CEMT, MUTPL
Cryptocanthon otonga Cook, 2002 Cotopaxi CEMT, MQCAZ
Cryptocanthon paradoxus Balthasar, 1942 Loja Bezdek y Hajek (2011)
Cryptocanthon urguensis Cook, 2002 Napo Cook (2002)
Deltochilum Eschscholtz, 1822 ( Aganhyboma ) Kolbe, 1893 Deltochilum (Aganhyboma) arturoi Silva, Louzada & Vaz-de-Mello, 2015 Pichincha, Santo Domingo de los Tsáchilas CEMT
Deltochilum (Aganhyboma) larseni Silva, Louzada & Vaz-de-Mello, 2015 Pastaza, Sucumbios CEMT
( Calhyboma ) Kolbe, 1893 Deltochilum (Calhyboma) carinatum (Westwood, 1837) Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MEPN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Deltochilum (Calhyboma) hypponum (Buquet, 1844) Sucumbios MECN, MUTPL
Deltochilum (Calhyboma) luederwaldti Pereira & D’Andretta, 1955 Pichincha González et al. (2009)
Deltochilum (Calhyboma) mexicanum Burmeister, 1848 Guayas, Pichincha Pereira y D’Andretta (1955); Paulian (1939)
Deltochilum (Calhyboma) robustus Molano & González, 2009 Loja, Morona Santiago, Napo, Pastaza, Zamora Chinchipe CEMT, MEPN, MQCAZ, MUTPL
Deltochilum (Calhyboma) tessellatum Bates, 1870 Carchi, Morona Santiago, Napo, Tungurahua, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MEPN, MQCAZ, MUTPL
Deltochilum tessellatum arrowi Paulian, 1939 Cañar, Cotopaxi, Pichincha CEMT
( Deltochilum ) Eschscholtz, 1822 Deltochilum (Deltochilum) orbiculare Lansberge, 1874 Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios MQCAZ, MUTPL
Deltochilum (Deltochilum) rosamariae Martínez, 1991 Esmeraldas, Guayas, Los Ríos, Manabí, Santa Elena, Santo Domingo de los Tsáchilas CEMT, MQCAZ, MUTPL
( Deltohyboma ) Lane, 1946 Deltochilum (Deltohyboma) aequinotiale (Buquet, 1844) Cotopaxi, Pichincha CEMT, MQCAZ, MUTPL
Deltochilum (Deltohyboma) barbipes Bates, 1870 Morona Santiago, Pastaza CEMT, MUTPL
Deltochilum (Deltohyboma) batesi Paulian, 1938 Orellana CEMT
Deltochilum (Deltohyboma) crenulipes Paulian, 1938 Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Deltochilum (Deltohyboma) peruanum Paulian, 1938 Morona Santiago, Pastaza Paulian (1939); Bezdek y Hajek (2011)
Deltochilum (Deltohyboma) speciosissimum Balthasar, 1939 Provincia sin determinar Bezdek y Hajek (2011)
( Hybomidium ) Shipp, 1897 Deltochilum (Hybomidium) loperae González & Molano, 2009 Carchi, Cotopaxi, Esmeraldas CEMT, MECN
Deltochilum (Hybomidium) orbignyi amazonicum Bates, 1887 Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios, Tungurahua, Zamora Chinchipe CEMT, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Deltochilum (Hybomidium) panamensis Howden, 1966 Bolivar, Esmeraldas, El Oro, Imbabura, Manabí, Pichincha, Santa Elena, Santo Domingo de los Tsáchilas CEMT, MECN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Dendropaemon Perty, 1830 ( Crassipaemon ) Cupello & Génier, 2017 Dendropaemon (Crassipaemon) morettoi Génier & Arnaud, 2016 Morona Santiago Génier y Arnaud (2016)
( Glaphyropaemon ) Génier & Arnaud, 2016 Dendropaemon (Glaphyropaemon) angustipennis Harold, 1869 Orellana MQCAZ
Dichotomius Hope, 1838 ( Dichotomius ) Hope, 1838 Dichotomius (Dichotomius) compressicollis (Luederwaldt, 1929) Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios CEMT, MUTPL
Dichotomius (Dichotomius) cotopaxi (Guerin- Meneville, 1855) Azuay, Bolivar, Cañar, Cotopaxi, Chimborazo, Loja, Tungurahua CEMT, MQCAZ, MUTPL
Dichotomius (Dichotomius) divergens (Luederwaldt, 1923) Bolivar, Carchi, Cotopaxi, Esmeraldas, Guayas, Imbabura, Los Ríos, Pichincha, Santo Domingo de los Tsáchilas CEMT, MECN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Dichotomius (Dichotomius) mamillatus (Felsche, 1901) Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MEPN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Dichotomius (Dichotomius) monstrosus (Harold, 1875) Carchi, Napo, Sucumbios CEMT, MEPN, MQCAZ, MUTPL
Dichotomius (Dichotomius) ohausi (Luederwaldt, 1923) Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MQCAZ, MUTPL
Dichotomius (Dichotomius) podalirius (Felsche, 1901) Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Dichotomius (Dichotomius) prietoi Martínez & Martínez, 1982 Morona Santiago, Zamora Chinchipe MEPN, MQCAZ, MUTPL
Dichotomius (Dichotomius) protectus (Harold, 1867) Morona Santiago, Napo, Pastaza, Sucumbios, Tungurahua, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MEPN, MQCAZ, MUTPL
Dichotomius (Dichotomius) provisorius (Luederwaldt, 1925) Provincia sin determinar Luederwaldt (1925)
Dichotomius (Dichotomius) quinquedens (Felsche, 1910) Bolivar, Carchi, Cotopaxi, El Oro, Esmeraldas, Imbabura, Manabí, Pichincha, Santo Domingo de los Tsáchilas CEMT, MEPN, MQCAZ, MUTPL
Dichotomius (Dichotomius) quiquelobatus (Felsche, 1901) Morona Santiago, Napo, Pastaza, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MEPN, MQCAZ, MUTPL
Dichotomius (Dichotomius) reclinatus (Felsche, 1901) Esmeraldas, Cotopaxi, Guayas, Imbabura, Los Ríos, Santo Domingo de los Tsáchilas CEMT, MQCAZ, MUTPL
Dichotomius (Dichotomius) robustus (Luederwaldt, 1935) Orellana, Sucumbios CEMT, MUTPL
Dichotomius (Dichotomius) satanas angustus Luederwaldt, 1923 Napo, Pastaza, Tungurahua, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MUTPL
( Luederwaldtinia ) Martínez, 1951 Dichotomius (Luederwaldtinia) fortepunctatus (Luederwaldt, 1923) Carchi, Cotopaxi, Esmeraldas, Guayas, Imbabura, Los Ríos, Pichincha, Santo Domingo de los Tsáchilas CEMT, MECN, MQCAZ, MUTPL
Dichotomius (Luederwaldtinia) hempeli Pereira, 1942 Loja Pereira (1942)
Dichotomius (Luederwaldtinia) problematicus (Luederwaldt, 1923) Loja, Morona Santiago, Napo, Pastaza, Sucumbios, Tungurahua, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MQCAZ
Dichotomius (Luederwaldtinia) simplicicornis (Luederwaldt, 1935) Loja, Morona Santiago, Napo, Zamora Chinchipe CEMT, MEPN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
( Selenocopris ) Burmeister, 1846 Dichotomius (Selenocopris) fonsecae (Luederwaldt, 1926) Morona Santiago, Zamora Chinchipe CEMT, MEPN, MUTPL
Eurysternus Dalman, 1824 Eurysternus atrosericus Génier, 2009 Chimborazo, Pichincha Génier (2009)
Eurysternus caribaeus (Herbst, 1789) Bolivar, Carchi, Esmeraldas, Imbabura, Manabí, Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Pichincha, Santa Elena, Sucumbios, Tungurahua, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MEPN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Eurysternus cayennensis Castelnau, 1840 Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios CEMT, MECN, MQCAZ
Eurysternus contractus Génier, 2009 Loja, Morona Santiago, Napo, Tungurahua, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MEPN, MUTPL
Eurysternus foedus Guérin- Méneville, 1830 Esmeraldas, Los Ríos, Manabí, Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Pichincha, Santa Elena, Santo Domingo de los Tsáchilas, Sucumbios CEMT, MECN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Eurysternus hamaticollis Balthasar, 1939 Orellana, Pastaza, Sucumbios CEMT, MQCAZ, MUTPL
Eurysternus hypocrita Balthasar, 1939 Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MEPN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Eurysternus lanuginosus Génier, 2009 Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MEPN, MGO.UC, MUTPL
Eurysternus marmoreus Castelnau, 1840 Cotopaxi, Napo, Pichincha, Sucumbios, Tungurahua, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MQCAZ, MUTPL
Eurysternus plebejus Harold, 1880 El Oro, Esmeraldas, Imbabura, Los Ríos, Manabí, Morona Santiago, Orellana, Pastaza, Pichincha, Santa Elena, Santo Domingo de los Tsáchilas, Sucumbios CEMT, MECN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Eurysternus squamosus Génier, 2009 Sucumbios Génier (2009)
Eurysternus streblus Génier, 2009 Carchi, Esmeraldas CEMT, MECN, MQCAZ, MUTPL
Eurysternus strigilatus Génier, 2009 Pastaza CEMT
Eurysternus vastiorum Martínez, 1988 Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios CEMT, MQCAZ, MUTPL
Eurysternus wittmerorum Martínez, 1988 Orellana, Pastaza, Sucumbios CEMT, MECN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Eutrichillum Martínez, 1968 Eutrichillum sp. Sucumbios MUTPL
Gromphas Brullé, 1837 Gromphas aeruginosa (Perty, 1830) Orellana MQCAZ
Homocopris Burmeister, 1846 Homocopris achamas (Harold, 1867) Carchi, Chimborazo CEMT, MEPN, MQCAZ
Homocopris buckleyi (Waterhouse, 1891) Loja CEMT, MUTPL
Malagoniella Martínez, 1961 ( Malagoniella ) Martínez, 1961 Malagoniella (Malagoniella) astyanax polita Halffter, Pereira & Martínez, 1960 Orellana, Sucumbios CEMT, MQCAZ, MUTPL
( Megatophomina ) Martínez, 1961 Malagoniella (Megatophomina) cupreicollis (Waterhouse, 1890) Loja CEMT, MUTPL
Megatharsis Waterhouse, 1891 Megatharsis buckleyi Waterhouse, 1891 Morona Santiago, Napo, Orellana CEMT, MECN, MEPN
Onoreidium Vaz-de-Mello, 2008 Onoreidium cristatum (Arrow, 1931) Guayas, Loja CEMT
Onoreidium howdeni (Ferreira & Galileo, 1993) Guayas, El Oro, Santa Elena CEMT
Onoreidium ohausi (Arrow, 1931) Loja CEMT
Ontherus Erichson, 1847 ( Caelontherus ) Génier, 1996 Ontherus (Caelontherus) aequatorius Bates, 1891 Azuay, Cañar, Chimborazo, Napo, Pichincha, Sucumbios, Loja, Tungurahua Génier (1996)
Ontherus (Caelontherus) brevicollis Kirsch, 1871 Provincia sin determinar Génier (1996)
Ontherus (Caelontherus) compressicornis Luederwaldt, 1931 Cañar, Carchi, Imbabura, Loja, Pichincha CEMT, MQCAZ, MUTPL
Ontherus (Caelontherus) diabolicus Génier, 1996 Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MEPN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Ontherus (Caelontherus) hadros Génier, 1996 Napo CEMT, MUTPL
Ontherus (Caelontherus) howdeni Génier, 1996 Sucumbios CEMT
Ontherus (Caelontherus) incisus (Kirsch, 1871) Napo, Zamora Chinchipe CEMT, MQCAZ, MUTPL
Ontherus (Caelontherus) laminifer Balthasar, 1938 Orellana MQCAZ
Ontherus (Caelontherus) magnus Génier, 1996 Pichincha Génier (1996)
Ontherus (Caelontherus) obliquus Génier, 1996 Provincia sin determinar Génier (1996)
Ontherus (Caelontherus) pilatus Génier, 1996 El Oro MUTPL
Ontherus (Caelontherus) politus Génier, 1996 Carchi, Napo, Sucumbios, Tungurahua, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MQCAZ, MUTPL
Ontherus (Caelontherus) tenustriatus Génier, 1996 Orellana CEMT
Ontherus (Caelontherus) trituberculatus Balthasar, 1938 Carchi, El Oro, Esmeraldas, Imbabura, Pichincha CEMT, MECN, MQCAZ, MUTPL
( Ontherus ) Erichson, 1847 Ontherus (Ontherus) appendiculatus (Mannerheim, 1829) Provincia sin determinar Génier (1996)
Ontherus (Ontherus) azteca Harold, 1869 Orellana MUTPL
Ontherus (Ontherus) edentulus Génier, 1996 Napo, Orellana CEMT, MQCAZ
Ontherus (Ontherus) pubens Génier, 1996 Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MGO.UC, MUTPL
Ontherus (Ontherus) sulcator (Fabricius, 1775) Provincia sin determinar Génier (1996)
Onthophagus Latreille, 1802 ( Onthophagus ) Latreille, 1802 Onthophagus (Onthophagus) acuminatus Harold, 1880 Bolivar, Carchi, Cotopaxi, El Oro, Esmeraldas, Imbabura, Los Ríos, Manabí, Pichincha, Santa Elena, Santo Domingo de los Tsáchilas CEMT, MECN, MQCAZ, MUTPL
Onthophagus (Onthophagus) bidentatus Drapiez, 1819 Napo, Zamora Chinchipe CEMT
Onthophagus (Onthophagus) coscineus Bates, 1887 Carchi, Esmeraldas, Santo Domingo de los Tsáchilas CEMT, MECN
Onthophagus (Onthophagus) curvicornis Latreille, 1811 Chimborazo, Cotopaxi, El Oro, Loja, Pichincha, Tungurahua CEMT, MUTPL
Onthophagus (Onthophagus) cyanellus Bates, 1887 Bolivar, Guayas Campos (1921)
Onthophagus (Onthophagus) dicranius Bates, 1887 Los Ríos CEMT
Onthophagus (Onthophagus) dicranoides Balthasar, 1939 Cañar, El Oro, Los Ríos, Santo Domingo de los Tsáchilas CEMT
Onthophagus (Onthophagus) digitifer Boucomont, 1932 Orellana, Sucumbios CEMT, MUTPL
Onthophagus (Onthophagus) embrikianus Paulian, 1936 Pichincha Pulido-Herrera y Zunino (2007)
Onthophagus (Onthophagus) incensus Say, 1835 Provincia sin determinar Pulido-Herrera y Zunino (2007)
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Onthophagus (Onthophagus) osculatii Guérin-Méneville, 1855 Provincia sin determinar Boucomont (1932)
Onthophagus (Onthophagus) rubrescens Blanchard, 1843 Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza CEMT
Onthophagus (Onthophagus) sharpi Harold, 1875 Pichincha CEMT
Onthophagus (Onthophagus) steinheili Harold, 1880 Zamora Chinchipe CEMT
Onthophagus (Onthophagus) stockwelli Howden & Young, 1981 Los Ríos CEMT
Onthophagus (Onthophagus) transisthmius Howden & Young, 1981 Morona Santiago, Pastaza CEMT
Onthophagus (Onthophagus) xanthomerus Bates, 1887 Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MEPN, MQCAZ, MUTPL
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Oxysternon (Oxysternon) silenus smaragdinum d’Olsouefieff, 1924 Carchi, Esmeraldas, Imbabura, Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Pichincha, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MEPN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Phanaeus Macleay, 1819 ( Notiophanaeus ) Edmonds, 1994 Phanaeus (Notiophanaeus) achilles Boheman, 1858 El Oro, Guayas, Loja, Manabí CEMT, MQCAZ, MUTPL
Phanaeus (Notiophanaeus) arletteae Arnaud, 2018 Loja CEMT
Phanaeus (Notiophanaeus) bispinus Bates, 1868 Napo, Orellana, Sucumbios MECN, MQCAZ, MUTPL
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Phanaeus (Notiophanaeus) chalcomelas (Perty, 1830) Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios, Zamora Chinchipe MECN, MQCAZ, MUTPL
Phanaeus (Notiophanaeus) haroldi Kirsch, 1871 Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MECN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Phanaeus (Notiophanaeus) meleagris Blanchard, 1843 Loja, Morona Santiago, Napo, Pastaza, Sucumbios, Tungurahua, Zamora Chinchipe MECN, MQCAZ, MUTPL
Phanaeus (Notiophanaeus) pyrois Bates, 1887 Bolivar, Carchi, Esmeraldas, Guayas, Imbabura, Loja, Los Ríos, Manabí, Pichincha, Santa Elena, Santo Domingo de los Tsáchilas CEMT, MECN, MQCAZ, MUTPL
(Phanaeus) Macleay, 1819 Phanaeus (Phanaeus) lunaris Taschenberg, 1870 Azuay, Cañar, Loja, Los Ríos, Santa Elena, Santo Domingo de los Tsáchilas CEMT, MQCAZ
Scatimus Erichson, 1847 Scatimus cribrosus Génier & Kohlmann, 2003 Carchi, Los Ríos, Santo Domingo de los Tsáchilas CEMT
Scatimus fernandezi Martínez, 1988 Orellana, Sucumbios CEMT, MUTPL
Scatimus furcatus Balthasar, 1939 Pichincha CEMT, MQCAZ
Scatimus monstrosus Balthasar, 1939 Loja MECN, MQCAZ, MUTPL
Scatimus onorei Génier & Kohlmann, 2003 El Oro, Loja CEMT, MUTPL
Scatimus pacificus Génier & Kohlmann, 2003 Guayas, Manabí Génier y Kohlmann (2003)
Scatimus strandi Balthasar, 1939 Morona Santiago, Napo, Pastaza, Tungurahua, Zamora Chinchipe MECN, MQCAZ, MUTPL
Scybalocanthon Martínez, 1948 Scybalocanthon kaestneri (Balthasar, 1939) Morona Santiago, Napo, Pastaza CEMT, MECN, MQCAZ, MUTPL
Scybalocanthon maculatus (Schmidt, 1920) Napo, Pastaza, Tungurahua, Sucumbios, Zamora Chinchipe CEMT, MQCAZ, MUTPL
Scybalocanthon moniliatus (Bates, 1887) Cotopaxi MQCAZ
Scybalocanthon trimaculatus (Schmidt, 1922) Cañar, Carchi, Cotopaxi, Esmeraldas, Imbabura, Los Ríos, Pichincha, Santo Domingo de los Tsáchilas CEMT, MECN, MGO.UC, MQCAZ, MUTPL
Sinapisoma Boucomont, 1928 Sinapisoma sp. Orellana MUTPL
Streblopus Lansberge, 1874 Streblopus punctatus Balthasar, 1938 Zamora Chinchipe CEMT, MEPN, MUTPL
Sulcophanaeus d’Olsoufieff, 1924 Sulcophanaeus faunus (Fabricius, 1775) Provincia sin determinar MECN
Sulcophanaeus miyashitai Arnaud, 2002 Carchi, Esmeraldas, Imbabura, Los Ríos CEMT, MECN, MGO.UC, MQCAZ
Sulcophanaeus velutinus (Murray, 1856) Imbabura, Pichincha CEMT, MQCAZ, MUTPL
Sylvicanthon Halffter & Martínez, 1977 Silvicanthon bridarollii Martínez, 1948 Pastaza MGO.UC
Trichillidium Vaz-de-Mello, 2008 Trichillidium pilosum (Robinson, 1948) Esmeraldas, Los Ríos, Pichincha, Santo Domingo de los Tsáchilas CEMT, MEPN, MUTPL
Uroxys Westwood, 1842 Uroxys elongatus Harold, 1868 Carchi, Imbabura, Pichincha CEMT, MNHN, MUTPL
Uroxys frankenbergeri Balthasar, 1940 Loja Bezdek y Hajek (2011)
Uroxys gorgon Arrow, 1933 Manabí MQCAZ
Uroxys latesulcatus Bates, 1891 Bolivar, Cotopaxi, Imbabura, Pichincha CEMT, MQCAZ, MUTPL
Uroxys lojanus Arrow, 1933 Loja Bacchus (1978)
Uroxys magnus Balthasar, 1940 Provincia sin determinar Bezdek y Hajek (2011)
Uroxys monstruosus Balthasar, 1940 Bolivar, Cañar CEMT, MQCAZ
Uroxys ohausi (Balthasar, 1938) Loja CEMT
Uroxys pauliani Balthasar, 1940 Cotopaxi, Imbabura CEMT
Uroxys rugatus Boucumont, 1928 Loja, Zamora Chinchipe CEMT, MQCAZ, MUTPL
Uroxys spaethi Balthasar, 1940 Tungurahua CEMT
Uroxys sulcicollis Harold, 1880 Cañar CEMT, MQCAZ
Uroxys sulai Balthasar, 1940 Guayas Bezdek y Hajek (2011)

En este trabajo reiteramos en mencionar taxones que probablemente se puedan encontrar en el territorio ecuatoriano. Tal es el caso de algunos géneros, subgéneros y especies como: Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787) que ha sido introducida desde África y se encuentra en todo el territorio sudamericano exceptuando Ecuador (Vaz-De-Mello et al. 2011); Diabroctis mimas (Linnaeus, 1758) registrados en los llanos orientales de Colombia y la Amazonía norte del Perú (Medina et al. 2001; Figueroa et al. 2014) y por último la especie de amplio rango de distribución Coprophanaeus ((Megaphanaeus)) lancifer (Linnaeus, 1767) citada para casi toda la Amazonia sudamericana en países como: Bolivia, Brasil, Colombia, Guyana Francesa, Perú y Venezuela (Medina et al. 2001; Edmonds y Zidek 2004; Figueroa et al. 2014). Por lo tanto, es importante reportar a futuro sus registros por vez primera, sus métodos de colecta, estacionalidad, datos relevantes ecológicos y de historia natural que se puedan obtener.

El territorio ecuatoriano con su pequeña extensión de 283.561 km2 presenta hasta el momento 220 especies, una riqueza menor comparada con otros países sudamericanos como Brasil que enlistó 618 especies (Vaz-de-Mello 2000) y Colombia con 283 especies (Medina et al. 2001), sin embargo, presenta una riqueza mayor que Bolivia que registró 216 especies (Hamel-Leigue et al. 2006), Costa Rica que presenta 182 especies (Solís y Kohlmann 2012) y Panamá con 113 especies (Ratcliffe 2002). Con futuros estudios principalmente de revisiones de géneros y descripciones de especies, el número total de registros para Ecuador seguramente será incrementado.

Acknowledgements

Agradecimientos

Se agradece de manera especial a los revisores de este trabajo. En Ecuador a la Universidad Técnica Particular de Loja UTPL especialmente a Carlos Naranjo, Augusta Cueva y a Carlos Iván Espinosa por la realización del curso Identificación de Scarabaoidea Neotropicales en 2012. A CNPq 306745/2016-0 en Brasil y la Corporación Senderos de Ecuador con sus directivos Cecilia Ortega, Isabel Ortega y Cesar Moreno por el apoyo y financiación. A Santiago Villamarín (MECN), Vladimir Carvajal (MEPN), Fabiola Montenegro (MGO-UCE), Olivier Montreuil y Antoine Mantilleri (MNHN), María Fernanda Salazar, Carlos Carpio y Álvaro Barragán (MQCAZ) por facilitar algunos especímenes revisados en este trabajo. A Ferley Chamorro por la diagramación de las figuras y finalmente a Daniel Holm y Juan Vieira por la revisión del abstract.

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